Elk Calf Survival and Mortality Following Wolf Restoration to Yellowstone National Park La Supervivencia y la Mortalidad de las Crı´as de Wapiti Tras la Restauracio´ n del Lobo al Parque Nacional de Yellowstone La Survie et la Mortalite´ des Faons de Wapitis qui a Suivi la Re´introduction du Loup au Parc de Yellowstone

Authors

S. M. Barber-Meyer, The World Wildlife FundFollow
L. David Mech, Northern Prairie Wildlife Research Center
P. J. White, Yellowstone National ParkFollow

Date of this Version

2008

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Wildlife Monographs Number 169:1-30. 2008

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This document is a U.S. government work and is not subject to copyright in the United States.

doi 10.2193/2008-004

Abstract

We conducted a 3-year study (May 2003–Apr 2006) of mortality of northern Yellowstone elk (Cervus elaphus) calves to determine the cause for the recruitment decline (i.e., 33 calves to 13 calves/100 adult F) following the restoration of wolves (Canis lupus). We captured, fit with radiotransmitters, and evaluated blood characteristics and disease antibody seroprevalence in 151 calves ≤ 6 days old (68M:83F). Concentrations (x, SE) of potential condition indicators were as follows: thyroxine (T4; 13.8 µg/dL, 0.43), serum urea nitrogen (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), c-glutamyltransferase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulins (GG; 1.5 g/dL, 0.07), and insulin-like growth factor-1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Seroprevalences were as follows: brucellosis (Brucella abortus; 3%), bovine-respiratory syncytial virus (3%), bovine-viral-diarrhea virus type 1 (25%), infectious-bovine rhinotracheitis (58%), and bovine parainfluenza-3 (32%). Serum urea nitrogen, GGT, GG, and IGF-1 varied with year; T4, SUN, andGGvaried with age (P ≤ 0.01); and SUN varied by capture area (P=0.02). Annual survival was 0.22 (SE=0.035, n=149) and varied by calving area but not year. Neonates captured in the Stephens Creek/Mammoth area of Yellowstone National Park, USA, had annual survival rates >3X higher (0.54) than those captured in the Lamar Valley area (0.17), likely due to the higher predator density in Lamar Valley. Summer survival (20 weeks after radiotagging) was 0.29 (SE=0.05, n=116), and calving area, absolute deviation from median birth date, and GG were important predictors of summer survival. Survival during winter (Nov–Apr) was 0.90 (SE=0.05, n=42), and it did not vary by calving area or year. Sixty-nine percent (n=104) of calves died within the first year of life, 24% (n=36) survived their first year, and 7% (n=11) had unknown fates. Grizzly bears (Ursus arctos) and black bears (Ursus americanus) accounted for 58–60% (n = 60–62) of deaths, and wolves accounted for 14–17% (n = 15–18). Summer predation (95% of summer deaths) increased, and winter malnutrition (0% of winter deaths) decreased, compared with a similar study during 1987–1990 (72% and 58%, respectively). Physiological factors (e.g., low levels of GG) may predispose calves to predation. Also, the increase in bear numbers since wolf restoration and spatial components finer than the northern range should be considered when trying to determine the causes of the northern Yellowstone elk decline. This is the first study to document the predation impacts from reintroduced wolves on elk calf mortality in an ecosystem already containing established populations of 4 other major predators (i.e., grizzly and black bears, cougars [Puma concolor], and coyotes [Canis latrans]). The results are relevant to resource managers of the Yellowstone ecosystem in understanding the dynamics of the elk population, in providing harvest quota recommendations for local elk hunts to the Montana Department of Fish, Wildlife and Parks, the United States Fish and Wildlife Service regarding wolf and grizzly bear recovery, and to all areas worldwide where predators are increasing, by providing managers with information about potential carnivore impacts on elk populations.

Hemos realizado un estudio de 3 an˜os (may 2003–abr 2006) sobre la mortalidad de las crı´as de wapiti (Cervus elaphus) en el norte de Yellowstone para determinar las causas del descenso del reclutamiento (de 33 a 13 crı´as /100 hembras adultas) tras la restauracio´n del lobo (Canis lupus). Hemos capturado, marcado con radiotransmisores y evaluado las caracterı´sticas de la sangre y la seroprevalencia de los anticuerpos a enfermedades de 151 crı´as ≤ 6dı´as (68M:83H). Las concentraciones (x, SE) de los indicadores del estado potencial de salud fueron: tiroxina (T4; 13.8 µg/dL, 0.43), nitro´geno de urea en suero (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), c-glutamiltransferasa (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulinas (GG; 1.5 g/dL, 0.07) y factor de crecimiento insulinoide tipo 1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Las seroprevalencias fueron: brucelosis (Brucella abortus; 3%), virus respiratorio sincitial bovino (3%), virus de la diarrea viral bovina tipo 1 (25%), rinotraqueı´tis infecciosa bovina (58%) y parainfluenza bovina tipo 3 (32%). El SUN, la GGT, las GG y el IGF-1 variaron con el an˜o; la T4, el SUN y las GG variaron con la edad (P≤0.01); y el SUN vario´ con el a´rea de captura (P=0.02). La supervivencia anual fue del 0.22 (SE=0.035, n=149) y vario´ con la zona de reproduccio´n pero no con el an˜o. Los neonatos capturados en la zona de Stephens Creek/Mammoth del Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., tuvieron tasas de supervivencia anual ma´s de 3 veces superiores (0.54) a las de los capturados en la zona del valle de Lamar (0.17), presumiblemente por la mayor densidad de predadores en el valle de Lamar. La supervivencia estival (20 semanas despue´s del radiomarcaje) fue 0.29 (SE=0.05, n=116); la zona de partos, la desviacio´n absoluta de la mediana de la fecha de nacimiento y lasGGfueron predictores importantes de la supervivencia estival. La supervivencia durante el invierno (nov–abr) fue 0.90 (SE=0.05, n=42) y no vario´ con la zona de partos o con el an˜o. El 69% (n=104) de las crı´as murieron antes de cumplir un an˜o, el 24% (n=36) sobrevivieron ma´s de un an˜o y se desconoce el destino del 7% (n=11). Los osos grizzly (Ursus arctos) y los osos negros (Ursus americanus) fueron responsables del 58–60% (n=60– 62) de las muertes, y los lobos, del 14–17% (n=15–18). La predacio´n estival (95% de las muertes en verano) aumento´, y la malnutricio´n en invierno (0% de las muertes en invierno) disminuyo´ en comparacio´n con un estudio similar realizado durante 1987–1990 (72%y 58%, respectivamente). Los factores fisiolo´gicos (bajos niveles de GG) quiza´ predisponen a las crı´as a ser predadas. Adema´s, el aumento de la poblacio´n de osos desde la restauracio´n del lobo y algunos componentes espaciales ma´s sutiles en las montan˜as septentrionales deberı´an ser considerados al tratar de determinar las causas del declive del wapiti en el norte de Yellowstone. Este es el primer estudio que describe el impacto que la predacio´n de lobos reintroducidos tiene sobre la mortalidad de las crı´as de wapiti en un ecosistema donde ya existen poblaciones establecidas de otros 4 grandes predadores (osos grizzly y negro, pumas [Puma concolor] y coyotes [Canis latrans]). Los resultados son relevantes para los gestores de recursos del ecosistema de Yellowstone porque ayudan a comprender la dina´mica de las poblaciones de wapiti; aportan recomendaciones al Departamento de Pesca, Vida Silvestre y Parques de Montana para decidir cuotas de extraccio´n de wapiti en las cacerı´as locales, al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en relacio´n a la recuperacio´n del lobo y el oso grizzly; y ofrecen a los gestores informacio´n acerca de los impactos potenciales de los carnı´voros sobre las poblaciones de wapiti en todas las zonas del mundo donde los predadores esta´n aumentando.

Nous avons re´alise´ une e´tude de 3 ans (mai 2003–avr 2006) portant sur les faons des wapitis du nord de Yellowstone afin de de´terminer les causes du de´clin de recrutement (c.-a`-d. de 33 a` 13 faons/100 femelles adultes) qui a suivi la re´introduction du loup (Canis lupus). Nous avons capture´, pre´leve´ un e´chantillon sanguin et muni d’un radioe´metteur 151 faons de ≤ 6 jours (68M:83F). Les concentrations (x, ET) d’indicateurs potentiels de condition physique e´taient: thyroxine (T4; 13.8 µg/dL, 0.43), azote ure´ique se´rique (AUS; 17.4 mg/dL, 0.57), c-glutamyltransfe´rase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulines (GG; 1.5 g/dL, 0.07) et facteur de croissance insulinomime´tique de type 1 (FCI-1; 253.6 ng/mL, 9.59). La pre´valence se´rique d’anticorps e´tait: brucellose (Brucella abortus; 3%), virus syncitial respiratoire bovin (3%), virus diarrhe´ique bovin de type 1 (25%), rhinotrache´ite infectieuse bovine (58%) et parainfluenza-3 bovin (32%). L’azote ure´ique se´rique, la GGT, les GG et le FCI-1 ont varie´ entre les anne´es; la T4, l’AUS et les GG varie`rent en fonction de l’aˆge (P ≤ 0.01) et l’AUS en fonction du lieu de capture (P=0.02). Le taux annuel de survie atteignit 0.22 (ET=0.035, n=149) et varia en fonction de l’aire de mise bas mais non de l’anne´e. Les faons ne´s dans l’aire de Stephens Creek/Mammoth du parc national de Yellowstone, E ´ tats-Unis, posse´daient des taux annuels de survie plus de 3 fois supe´rieurs (0.54) a` ceux capture´s dans l’aire de Lamar Valley (0.17), vraisemblablement a` cause d’une densite´ de pre´dateurs plus e´leve´e au second endroit. La survie estivale moyenne (20 semaines suivant le marquage) e´tait de 0.29 (ET=0.05, n=116) et elle de´pendait fortement du lieu de mise bas, de la de´viation absolue de la date de naissance me´diane et de la concentration de GG. La survie hivernale (nov–avr) atteignait 0.90 (ET=0.05, n =42) et ne variait ni en fonction du lieu de naissance ou de l’anne´e. Soixante-neuf pourcent (n=104) des faons moururent durant leur premie`re anne´e, 24% (n =36) surve´curent et le sort de 7% (n=11) demeura inconnu. Les ours grizzlys (Ursus arctos) et les ours noirs (Ursus americanus) furent responsables de 58–60% des mortalite´s (n=60–62), contre 14–17% pour les loups (n=15–18). La pre´dation estivale (95% des mortalite´s) augmenta et la malnutrition hivernale (0% des mortalite´s) diminua en comparaison avec une e´tude similaire re´alise´e de 1987 a` 1990 (72% et 58%, respectivement). Des facteurs physiologiques (c.-a`-d. des bas niveaux de GG) pourraient pre´disposer les faons a` la pre´dation. Par ailleurs, l’accroissement du nombre d’ours depuis la re´introduction du loup et des composantes spatiales plus fines que celles de notre e´tude devraient eˆtre pris en compte en tentant de de´terminer les causes du de´clin du nombre de wapitis du nord de Yellowstone. Notre e´tude s’ave`re la premie`re a` documenter les impacts de la pre´dation de loups re´introduits dans un e´cosyste`me contenant des populations e´tablies de 4 pre´dateurs majeurs (c.-a`-d., les ours grizzlys et noirs, les cougars [Puma concolor], les coyotes [Canis latrans]). Nos re´sultats concernent les gestionnaires de l’e´cosyste`me de Yellowstone puisqu’ils permettent de comprendre la dynamique de la population de wapitis, qu’ils fournissent des recommandations pour les chasses locales au Montana Department of Fish, Wildlife and Parks et d’autres, pour la gestion du loup et de l’ours grizzly, au U.S. Fish and Wildlife Service. Nos re´sultats concernent e´galement toutes les re´gions du monde ou` les pre´dateurs s’accroissent puisqu’ils fournissent aux gestionnaires des informations concernant l’impact potentiel des carnivores sur les populations de grands herbivores.